Регулаторите за раст на растенијата се користат како стратегија за намалување на топлинскиот стрес кај различни култури

Производството на ориз опаѓа поради климатските промени и варијабилноста во Колумбија.Регулатори за раст на растенијатасе користат како стратегија за намалување на топлинскиот стрес кај различни култури. Затоа, целта на оваа студија беше да ги процени физиолошките ефекти (стоматска спроводливост, стомачна спроводливост, вкупна содржина на хлорофил, однос Fv/Fm на два комерцијални генотипови на ориз подложени на комбиниран топлински стрес (високи дневни и ноќни температури), температура на крошната и релативна содржина на вода) и биохемиски променливи (содржина на малондијалдехид и пролинска киселина (M). Првиот и вториот експеримент беа спроведени со употреба на растенија од два генотипови ориз Федерозе 67 („F67“) и Федерозе 2000 („F2000“), соодветно. Двата експерименти беа анализирани заедно како серија експерименти. Утврдените третмани беа како што следува: апсолутна контрола (AC) (растенија од ориз одгледувани на оптимални температури (дневна/ноќна температура 30/25°C)), контрола на топлинскиот стрес (SC) [растенија од ориз подложени само на комбиниран топлински стрес (40/25°C). 30°C)], а растенијата од ориз беа под стрес и испрскани со регулатори за раст на растенијата (стрес+AUX, стрес+BR, стрес+CK или стрес+ГА) двапати (5 дена пред и 5 дена по топлинскиот стрес). Прскањето со SA ја зголеми вкупната содржина на хлорофил кај двете сорти (свежата тежина на оризовите растенија „F67“ и „F2000“ беше 3,25 и 3,65 mg/g, соодветно) во споредба со растенијата SC (свежата тежина на растенијата „F67“ беше 2,36 mg и g2-1). „F2000“, фолијарната апликација на CK, исто така, генерално ја подобри стомачната спроводливост на растенијата од ориз „F2000“ (499,25 наспроти 150,60 mmol m-2 s) во споредба со контролата на топлинскиот стрес. топлински стрес, температурата на круната на растението се намалува за 2-3 °C, а содржината на MDA во растенијата се намалува. Индексот на релативна толеранција покажува дека фолијарната апликација на CK (97,69%) и BR (60,73%) може да помогне во ублажување на проблемот со комбинираната топлина. стрес главно кај растенијата од ориз F2000. Како заклучок, фолијарното прскање на BR или CK може да се смета како агрономска стратегија за да помогне во намалувањето на негативните ефекти од комбинираните услови на топлински стрес врз физиолошкото однесување на растенијата од ориз.
Оризот (Oryza sativa) припаѓа на фамилијата Poaceae и е една од најкултивираните житарки во светот заедно со пченката и пченицата (Bajaj и Mohanty, 2005). Површината за одгледување ориз е 617.934 хектари, а националното производство во 2020 година изнесуваше 2.937.840 тони со просечен принос од 5,02 тони/ха (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021 година).
Глобалното затоплување влијае на културите на оризот, што доведува до различни видови на абиотски стресови, како што се високите температури и периодите на суша. Климатските промени предизвикуваат пораст на глобалните температури; Се предвидува дека температурите ќе се зголемат за 1,0-3,7°C во 21 век, што би можело да ја зголеми фреквенцијата и интензитетот на топлинскиот стрес. Зголемените температури на животната средина влијаеле на оризот, предизвикувајќи пад на приносот на културите за 6-7%. Од друга страна, климатските промени доведуваат и до неповолни еколошки услови за земјоделските култури, како што се периоди на силна суша или високи температури во тропските и суптропските региони. Дополнително, настаните за варијабилност како што е Ел Нињо може да доведат до топлотен стрес и да ја влошат штетата на земјоделските култури во некои тропски региони. Во Колумбија, се предвидува дека температурите во областите каде што се произведува ориз ќе се зголемат за 2-2,5 °C до 2050 година, што ќе го намали производството на ориз и ќе влијае на протокот на производи на пазарите и синџирите на снабдување.
Повеќето оризови култури се одгледуваат во области каде температурите се блиску до оптималниот опсег за раст на културите (Шах и сор., 2011). Пријавено е дека оптималните просечни дневни и ноќни температури зараст и развој на оризотгенерално се 28°C и 22°C, соодветно (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Температурите над овие прагови може да предизвикаат периоди на умерен до тежок топлински стрес за време на чувствителните фази на развојот на оризот (рабење, антеза, цветање и полнење на зрната), а со тоа негативно влијае на приносот на зрното. Ова намалување на приносот главно се должи на долгите периоди на топлински стрес, кои влијаат на физиологијата на растенијата. Поради интеракцијата на различни фактори, како што се времетраењето на стресот и постигнатата максимална температура, топлинскиот стрес може да предизвика низа неповратни оштетувања на метаболизмот и развојот на растенијата.
Топлинскиот стрес влијае на различни физиолошки и биохемиски процеси во растенијата. Фотосинтезата на листовите е еден од процесите кои се најподложни на топлински стрес кај оризовите растенија, бидејќи стапката на фотосинтеза се намалува за 50% кога дневните температури надминуваат 35°C. Физиолошките реакции на растенијата од ориз варираат во зависност од видот на топлинскиот стрес. На пример, стапките на фотосинтетика и стоматалната спроводливост се инхибираат кога растенијата се изложени на високи дневни температури (33-40°C) или високи дневни и ноќни температури (35-40°C во текот на денот, 28-30°C). C значи ноќ) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Високите ноќни температури (30°C) предизвикуваат умерена инхибиција на фотосинтезата, но го зголемуваат ноќното дишење (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Без оглед на периодот на стрес, топлинскиот стрес, исто така, влијае на содржината на хлорофилот во листот, односот на променливата флуоресценција на хлорофилот до максималната флуоресценција на хлорофилот (Fv/Fm) и активирањето на Рубиско во растенијата од ориз (Cao et al. 2009; Yin et al. 2009; Yin et al.). ) Санчез Рејносо и сор., 2014).
Биохемиските промени се уште еден аспект на адаптацијата на растенијата на топлински стрес (Вахид и сор., 2007). Содржината на пролин се користи како биохемиски индикатор за стресот на растенијата (Ахмед и Хасан 2011). Пролинот игра важна улога во метаболизмот на растенијата бидејќи делува како извор на јаглерод или азот и како мембрански стабилизатор во услови на висока температура (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Високите температури, исто така, влијаат на стабилноста на мембраната преку липидна пероксидација, што доведува до формирање на малондијалдехид (MDA) (Вахид и сор., 2007). Затоа, содржината на MDA исто така е искористена за да се разбере структурниот интегритет на клеточните мембрани под топлински стрес (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Конечно, комбинираниот топлински стрес [37/30°C (ден/ноќ)] го зголеми процентот на истекување на електролити и содржината на малондијалдехид во оризот (Liu et al., 2013).
Употребата на регулатори за раст на растенијата (GRs) е оценета за да се ублажат негативните ефекти од топлинскиот стрес, бидејќи овие супстанции се активно вклучени во реакциите на растенијата или физиолошките одбранбени механизми против таквиот стрес (Peleg и Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Егзогената примена на генетските ресурси има позитивно влијание врз толеранцијата на топлински стрес кај различни култури. Истражувањата покажаа дека фитохормоните како што се гиберелините (GA), цитокинините (CK), ауксините (AUX) или брасиностероидите (BR) доведуваат до зголемување на различните физиолошки и биохемиски променливи (Peleg и Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; 2014). Во Колумбија, егзогената примена на генетските ресурси и нејзиното влијание врз оризовите култури не се целосно разбрани и проучени. Сепак, една претходна студија покажа дека фолијарното прскање на BR може да ја подобри толеранцијата на ориз преку подобрување на карактеристиките на размена на гасови, содржината на хлорофил или пролин во листовите на расад од ориз (Quintero-Calderón et al., 2021).
Цитокинините посредуваат во одговорите на растенијата на абиотски стресови, вклучувајќи го и топлинскиот стрес (Ha et al., 2012). Дополнително, објавено е дека егзогената примена на CK може да го намали термичкото оштетување. На пример, егзогената примена на зеатин ја зголеми стапката на фотосинтетика, содржината на хлорофил a и b и ефикасноста на транспортот на електрони во притаен бент трева (Agrotis estolonifera) за време на топлински стрес (Xu и Huang, 2009; Jespersen и Huang, 2015). Егзогената примена на зеатин, исто така, може да ја подобри антиоксидантната активност, да ја подобри синтезата на различни протеини, да го намали оштетувањето на реактивните видови кислород (ROS) и производството на малондијалдехид (MDA) во растителните ткива (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016 година; Кумар и сор., 2020).
Употребата на гиберелинска киселина, исто така, покажа позитивен одговор на топлинскиот стрес. Истражувањата покажаа дека биосинтезата на ГА посредува во различни метаболички патишта и ја зголемува толеранцијата при високи температурни услови (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Абдел-Наби и сор. (2020) откриле дека фолијарното прскање на егзогени ГА (25 или 50 mg*L) може да ја зголеми стапката на фотосинтетика и антиоксидантната активност кај портокаловите растенија под топлотен стрес во споредба со контролните растенија. Исто така, забележано е дека егзогената примена на HA ја зголемува релативната содржина на влага, содржината на хлорофил и каротеноиди и ја намалува липидната пероксидација во урмата (Phoenix dactylifera) под топлотен стрес (Khan et al., 2020). Ауксинот, исто така, игра важна улога во регулирањето на адаптивните одговори на раст на условите на висока температура (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Овој регулатор на растот делува како биохемиски маркер во различни процеси како синтеза на пролин или деградација под абиотски стрес (Ali et al. 2007). Покрај тоа, AUX, исто така, ја подобрува антиоксидантната активност, што доведува до намалување на MDA во растенијата поради намалена липидна пероксидација (Bielach et al., 2017). Сергеев и сор. (2018) забележа дека кај растенијата од грашок (Pisum sativum) под топлотен стрес, содржината на пролин - диметиламиноетоксикарбонилметил)нафтилхлорометил етер (TA-14) се зголемува. Во истиот експеримент, тие исто така забележале пониски нивоа на MDA во третираните растенија во споредба со растенијата кои не биле третирани со AUX.
Брасиностероидите се друга класа на регулатори на раст кои се користат за ублажување на ефектите од топлинскиот стрес. Огвено и сор. (2008) објавија дека егзогеното BR спреј ја зголемува нето стапката на фотосинтетика, стоматалната спроводливост и максималната стапка на карбоксилација на Рубиско на растенијата домати (Solanum lycopersicum) под топлински стрес за 8 дена. Фолијарното прскање на епибрасиностероидите може да ја зголеми нето стапката на фотосинтетика на растенијата од краставица (Cucumis sativus) под топлински стрес (Yu et al., 2004). Дополнително, егзогената примена на BR ја одложува деградацијата на хлорофилот и ја зголемува ефикасноста на користењето вода и максималниот квантен принос на фотохемијата на PSII кај растенијата под топлински стрес (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Поради климатските промени и варијабилноста, оризовите култури се соочуваат со периоди на високи дневни температури (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021 година). Во фенотипизацијата на растенијата, употребата на фитонутриенти или биостимуланти е проучена како стратегија за ублажување на топлинскиот стрес во областите каде што се одгледува ориз (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Дополнително, употребата на биохемиски и физиолошки променливи (температура на листот, стомачна спроводливост, параметри на флуоресценција на хлорофилот, содржина на хлорофил и релативна вода, синтеза на малондијалдехид и пролин) е сигурна алатка за скрининг на растенијата од ориз под топлотен стрес на локално и на меѓународно ниво (Sánchez200-4. et al., 2017 година, сепак, истражувањето за употребата на фитохормоналните прскања на локално ниво останува ретко (стоматска спроводливост, параметри на флуоресценција на хлорофил и релативна содржина на вода) и биохемиски ефекти од фолијарната апликација на четири регулатори за раст на растенијата (AUX, CK, GA и BR). (Фотосинтетички пигменти, содржина на малондијалдехид и пролин) Променливи во два комерцијални генотипови на ориз подложени на комбиниран топлински стрес (високи дневни/ноќни температури).
Во оваа студија беа извршени два независни експерименти. Генотиповите Federrose 67 (F67: генотип развиен на високи температури во текот на последната деценија) и Federrose 2000 (F2000: генотип развиен во последната деценија на 20 век кој покажува отпорност на вирусот на белиот лист) беа користени за прв пат. семиња. и вториот експеримент, соодветно. Двата генотипа се широко одгледувани од колумбиските фармери. Семето беше посеано во 10-L послужавници (должина 39,6 cm, ширина 28,8 cm, висина 16,8 cm) што содржи песочна кирпичка почва со 2% органска материја. Во секој послужавник беа засадени пет претходно изртени семиња. Палетите беа поставени во стаклена градина на Факултетот за земјоделски науки на Националниот универзитет на Колумбија, кампусот Богота (43°50′56″ северно, 74°04′051″ W), на надморска височина од 2556 m надморска височина (н.в.). м.) и беа спроведени од октомври до декември 2019 година. Еден експеримент (Федерроз 67) и втор експеримент (Федерроз 2000) во истата сезона од 2020 година.
Условите на животната средина во стаклена градина за време на секоја сезона на садење се следните: дневна и ноќна температура 30/25°C, релативна влажност 60~80%, природен фотопериод 12 часа (фотосинтетички активно зрачење 1500 µmol (фотони) m-2 s-). 1 напладне). Растенијата беа оплодени според содржината на секој елемент 20 дена по никнувањето на семето (DAE), според Санчез-Реиносо и сор. (2019): 670 mg азот по растение, 110 mg фосфор по растение, 350 mg калиум по растение, 68 mg калциум по растение, 20 mg магнезиум по растение, 20 mg сулфур по растение, 17 mg силикон по растение. Растенијата содржат 10 mg бор по растение, 17 mg бакар по растение и 44 mg цинк по растение. Растенијата на оризот беа одржувани на до 47 DAE во секој експеримент кога достигнаа фенолошка фаза V5 во текот на овој период. Претходните студии покажаа дека оваа фенолошка фаза е соодветно време за спроведување на студии за топлотен стрес кај оризот (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Во секој експеримент беа извршени две посебни апликации на регулаторот за раст на листот. Првиот сет на фолијарни фитохормонски прскања беше применет 5 дена пред третманот со термички стрес (42 DAE) за да се подготват растенијата за еколошки стрес. Потоа беше дадено второ фолијарно прскање 5 дена откако растенијата беа изложени на стресни услови (52 DAE). Користени се четири фитохормони и својствата на секоја активна состојка испрскана во оваа студија се наведени во дополнителната табела 1. Концентрациите на регулаторите за раст на листовите што се користат беа како што следува: (i) Ауксин (1-нафтилацетна киселина: NAA) во концентрација од 5 × 10-5 M (ii) × b) НАА); GA3); (iii) Цитокинин (транс-зеатин) 1 × 10-5 М (iv) Брасиностероиди [Спиростан-6-он, 3,5-дихидрокси-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Овие концентрации беа избрани затоа што предизвикуваат позитивни одговори и ја зголемуваат отпорноста на растението на топлински стрес (Захир и сор., 2001; Вен и сор., 2010; Ел-Басиони и сор., 2012; Салехифар и сор., 2017 година). Растенијата од ориз без спрејови за регулатор на растот на растенијата беа третирани само со дестилирана вода. Сите растенија од ориз беа испрскани со рачен распрскувач. Нанесете 20 ml H2O на растението за да ги навлажнете горните и долните површини на листовите. Сите прскања со листови користеа земјоделски адјуванс (Agrotin, Bayer CropScience, Колумбија) на 0,1% (v/v). Растојанието помеѓу тенџерето и распрскувачот е 30 см.
Третманите со топлински стрес беа спроведени 5 дена по првото прскање со листови (47 DAE) во секој експеримент. Растенијата од ориз беа префрлени од стаклена градина во комора за раст од 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) за да се воспостави топлински стрес или да се одржат истите услови на животната средина (47 DAE). Комбинираната обработка на топлински стрес беше спроведена со поставување на комората на следните дневни/ноќни температури: дневна висока температура [40°C за 5 часа (од 11:00 до 16:00 часот)] и ноќен период [30°C за 5 часа]. 8 дена по ред (од 19:00 до 24:00 часот). Температурата на стрес и времето на изложеност беа избрани врз основа на претходни студии (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Од друга страна, група растенија пренесени во комората за раст се чуваат во стаклена градина на иста температура (30°C во текот на денот/25°C во текот на ноќта) 8 последователни дена.
На крајот од експериментот, беа добиени следните групи за третман: (i) состојба на температура на раст + примена на дестилирана вода [Апсолутна контрола (AC)], (ii) состојба на топлински стрес + примена на дестилирана вода [Контрола на топлински стрес (SC)], (iii) услови услови на топлински стрес + апликација на ауксин (AUX), (iv) состојба на топлински стрес + состојба на топлотен стрес + примена на гиберелински стрес (апликација на гиберелински стрес (ГА) состојба на топлотен стрес + брасиностероид (BR) Додаток. Овие третмански групи беа користени за два генотипа (F67 и F2000). Сите третмани беа спроведени во целосно рандомизиран дизајн со пет повторувања, од кои секоја се состои од едно растение. Секое растение беше искористено за читање на променливите утврдени на крајот од експериментот. Експериментот траеше 55 DAE.
Стоматалната спроводливост (gs) беше измерена со помош на пренослив порозометар (SC-1, METER Group Inc., САД) во опсег од 0 до 1000 mmol m-2 s-1, со отвор на комората за примерок од 6,35 mm. Мерењата се земаат со прикачување на стомаметарска сонда на зрелиот лист со целосно раширено главното ластарче на растението. За секој третман, читањата на gs беа земени на три листови од секое растение помеѓу 11:00 и 16:00 часот и беа просечни.
RWC беше одреден според методот опишан од Ghoulam et al. (2002). Целосно раширениот лист што се користи за одредување на g се користел и за мерење на RWC. Свежата тежина (FW) беше одредена веднаш по бербата со помош на дигитална вага. Листовите потоа се ставаат во пластичен сад исполнет со вода и се оставаат во темница на собна температура (22°C) 48 часа. Потоа измерете на дигитална вага и запишете ја проширената тежина (TW). Набабрените листови беа сушени во рерна на 75°C 48 часа и беше забележана нивната сува тежина (DW).
Релативната содржина на хлорофил беше одредена со помош на мерач на хлорофил (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) и изразена во единици atLeaf (Dey et al., 2016). Читањата на максималната квантна ефикасност на PSII (сооднос Fv/Fm) беа снимени со користење на флуориметар за континуирано возбудување на хлорофил (Handy PEA, Hansatech Instruments, Обединетото Кралство). Листовите беа приспособени на темно со помош на стегачи за листовите 20 мин пред мерењата на Fv/Fm (Restrepo-Diaz и Garces-Varon, 2013). Откако листовите беа темно аклиматирани, беа измерени основната линија (F0) и максималната флуоресценција (Fm). Од овие податоци, беа пресметани променливата флуоресценција (Fv = Fm – F0), односот на променлива флуоресценција до максималната флуоресценција (Fv/Fm), максималниот квантен принос на фотохемијата на PSII (Fv/F0) и односот Fm/F0 (Leee, 2008, 2008; Релативните отчитувања на флуоресценцијата на хлорофилот и хлорофилот беа земени на истите листови користени за мерења на gs.
Приближно 800 mg свежа тежина на листот беа собрани како биохемиски променливи. Примероците од листовите потоа беа хомогенизирани во течен азот и складирани за понатамошна анализа. Спектрометрискиот метод што се користи за да се процени содржината на ткивниот хлорофил a, b и каротеноиди се заснова на методот и равенките опишани од Wellburn (1994). Примероците од ткивото на листот (30 mg) беа собрани и хомогенизирани во 3 ml 80% ацетон. Примероците потоа беа центрифугирани (модел 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, САД) на 5000 вртежи во минута за 10 минути за да се отстранат честичките. Супернатантот беше разреден до конечен волумен од 6 ml со додавање на 80% ацетон (Sims и Gamon, 2002). Содржината на хлорофил беше одредена на 663 (хлорофил а) и 646 (хлорофил б) nm, а каротеноидите на 470 nm со помош на спектрофотометар (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Методот на тиобарбитурна киселина (TBA) опишан од Hodges et al. (1999) беше искористена за да се процени мембранската липидна пероксидација (MDA). Приближно 0,3 g лиснато ткиво беше исто така хомогенизирано во течен азот. Примероците беа центрифугирани на 5000 вртежи во минута и апсорпцијата беше измерена на спектрофотометар на 440, 532 и 600 nm. Конечно, концентрацијата на MDA беше пресметана со помош на коефициентот на изумирање (157 M mL-1).
Содржината на пролин во сите третмани беше одредена со користење на методот опишан од Бејтс и сор. (1973). Додадете 10 ml од 3% воден раствор на сулфосалицилна киселина во складираната мостра и филтрирајте преку филтер-хартија Whatman (бр. 2). Потоа 2 ml од овој филтрат се реагира со 2 ml нинхидрична киселина и 2 ml глацијална оцетна киселина. Смесата се става во водена бања на 90°C 1 час. Запрете ја реакцијата со инкубирање на мраз. Протресете ја епруветата енергично со помош на вител шејкер и растворете го добиениот раствор во 4 ml толуен. Читањата на апсорпцијата беа одредени на 520 nm со користење на истиот спектрофотометар што се користи за квантификација на фотосинтетички пигменти (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, САД).
Методот опишан од Герхардс и сор. (2016) за пресметување на температурата на крошна и CSI. Термичките фотографии се направени со FLIR 2 камера (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) со точност од ±2°C на крајот од периодот на стрес. Поставете бела површина зад растението за фотографирање. Повторно, две фабрики се сметаа за референтни модели. Растенијата беа поставени на бела површина; едниот беше обложен со земјоделски адјуванс (Agrotin, Bayer CropScience, Богота, Колумбија) за да се симулира отворањето на сите стомати [влажен режим (Twet)], а другиот беше лист без никаква апликација [Dry mode (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). Растојанието помеѓу камерата и тенџерето за време на снимањето беше 1 m.
Индексот на релативна толеранција беше пресметан индиректно со користење на стоматалната спроводливост (gs) на третираните растенија во споредба со контролните растенија (растенија без третмани со стрес и со применети регулатори за раст) за да се одреди толеранцијата на третираните генотипови евалуирани во оваа студија. RTI беше добиен со користење на равенка адаптирана од Чавез-Ариас и сор. (2020).
Во секој експеримент, сите физиолошки променливи споменати погоре беа утврдени и евидентирани на 55 DAE користејќи целосно проширени лисја собрани од горната крошна. Дополнително, беа извршени мерења во комора за раст за да се избегне промена на условите на животната средина во кои растат растенијата.
Податоците од првиот и вториот експеримент беа анализирани заедно како серија експерименти. Секоја експериментална група се состоеше од 5 растенија, а секое растение сочинуваше експериментална единица. Извршена е анализа на варијанса (ANOVA) (P ≤ 0,05). Кога беа откриени значајни разлики, пост хок компаративниот тест на Tukey беше користен на P ≤ 0,05. Користете ја функцијата arcsine за да ги конвертирате процентуалните вредности. Податоците беа анализирани со помош на софтверот Statistix v 9.0 (Analytic Software, Tallahassee, FL, USA) и беа исцртани со помош на SigmaPlot (верзија 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Анализата на главната компонента беше спроведена со помош на софтверот InfoStat 2016 (Analysis Software, Националниот универзитет во Кордоба, Аргентина) за да се идентификуваат најдобрите регулатори за раст на растенијата што се испитуваат.
Табела 1 ја сумира ANOVA што ги прикажува експериментите, различните третмани и нивните интеракции со фотосинтетичките пигменти на листовите (хлорофил a, b, тотален и каротеноиди), содржината на малондиалдехид (MDA) и пролин и стомачната спроводливост. Ефект на gs, релативна содржина на вода. (RWC), содржина на хлорофил, параметри на флуоресценција на хлорофил алфа, температура на круната (PCT) (°C), индекс на стрес на културите (CSI) и индекс на релативна толеранција на растенијата ориз на 55 DAE.
Табела 1. Резиме на податоци ANOVA за физиолошките и биохемиските варијабли на оризот помеѓу експериментите (генотипови) и третманите со топлински стрес.
Разликите (P≤0,01) во интеракциите на фотосинтетичкиот пигмент на листот, релативната содржина на хлорофил (отчитувања на Atleaf) и параметрите на флуоресценција на алфа-хлорофилот помеѓу експериментите и третманите се прикажани во Табела 2. Високите дневни и ноќни температури ја зголемија вкупната содржина на хлорофил и картен. Садници од ориз без никакво фолијарно прскање со фитохормони (2,36 mg g-1 за „F67″ и 2,56 mg g-1 за „F2000″) во споредба со растенија одгледувани во оптимални температурни услови (2,67 mg g-1)) покажаа пониска вкупна содржина на хлорофил. Во двата експерименти, „F67“ беше 2,80 mg g-1 и „F2000“ беше 2,80 mg g-1. Дополнително, садниците од ориз третирани со комбинација на AUX и GA прскања под топлински стрес, исто така, покажаа намалување на содржината на хлорофил во двата генотипа (AUX = 1,96 mg g-1 и GA = 1,45 mg g-1 за „F67“; AUX = 1,96 mg g-1 и „4 GA“ AUX = 2,24 mg) g-1 и GA = 1,43 mg g-1 (за „F2000″ ) во услови на топлински стрес. Во услови на топлински стрес, фолијарната обработка со BR резултираше со благо зголемување на оваа променлива кај двата генотипа. Конечно, CK листовиден спреј покажа највисоки вредности на фотосинтетички пигмент меѓу сите третмани (AUX, GA, BR, SC и AC третмани) кај генотиповите F67 (3,24 mg g-1) и F2000 (3,65 mg g-1). Релативната содржина на хлорофил (единица Atleaf) исто така беше намалена со комбиниран топлински стрес. Највисоки вредности се забележани и кај растенијата испрскани со CC кај двата генотипа (41,66 за „F67“ и 49,30 за „F2000“). Односите Fv и Fv/Fm покажаа значајни разлики помеѓу третманите и сортите (Табела 2). Севкупно, меѓу овие варијабли, сортата F67 беше помалку подложна на топлински стрес отколку сортата F2000. Односите Fv и Fv/Fm претрпеа повеќе во вториот експеримент. Нагласените садници 'F2000' кои не беа испрскани со никакви фитохормони имаа најниски вредности на Fv (2120,15) и сооднос Fv/Fm (0,59), но фолијарното прскање со CK помогна да се вратат овие вредности (Fv: 2591, 89 rat 3io:/F). , добивајќи читања слични на оние забележани на растенијата „F2000“ одгледувани во оптимални температурни услови (Fv: 2955,35, однос Fv/Fm: 0,73:0,72). Немаше значајни разлики во почетната флуоресценција (F0), максималната флуоресценција (Fm), максималниот фотохемиски квантен принос на PSII (Fv/F0) и односот Fm/F0. Конечно, BR покажа сличен тренд како што беше забележан со CK (Fv 2545,06, однос Fv/Fm 0,73).
Табела 2. Ефект на комбинираниот топлински стрес (40°/30°C ден/ноќе) врз фотосинтетичките пигменти на листовите [вкупен хлорофил (Chl Total), хлорофил a (Chl a), хлорофил b (Chlb) и каротеноиди Cx+c] ефект ], релативна содржина на хлорофилоффлуенца (содржина на хлорофилф), параметри (почетна флуоресценција (F0), максимална флуоресценција (Fm), променлива флуоресценција (Fv), максимална ефикасност на PSII (Fv/Fm), фотохемиски максимален квантен принос на PSII (Fv/F0) и Fm/F0 кај растенија од два генотипови оризови 700F (600Fed) и 600Fed (F2000)] 55 дена по појавата (DAE)).
Релативната содржина на вода (RWC) на различно третираните растенија од ориз покажа разлики (P ≤ 0,05) во интеракцијата помеѓу експерименталните и фолијарните третмани (сл. 1А). Кога се третираше со SA, најниските вредности беа забележани за двата генотипа (74,01% за F67 и 76,6% за F2000). Во услови на топлотен стрес, RWC на ​​растенијата ориз од двата генотипа третирани со различни фитохормони значително се зголеми. Севкупно, фолијарните апликации на CK, GA, AUX или BR го зголемија RWC до вредности слични на оние на растенијата одгледувани во оптимални услови за време на експериментот. Апсолутна контрола и фолијарно прскани растенија забележаа вредности од околу 83% за двата генотипа. Од друга страна, gs, исто така, покажа значајни разлики (P ≤ 0,01) во интеракцијата експеримент-третман (сл. 1Б). Фабриката за апсолутна контрола (AC), исто така, забележа највисоки вредности за секој генотип (440,65 mmol m-2s-1 за F67 и 511,02 mmol m-2s-1 за F2000). Оризовите растенија подложени само на комбиниран топлински стрес покажаа најниски gs вредности за двата генотипа (150,60 mmol m-2s-1 за F67 и 171,32 mmol m-2s-1 за F2000). Фолијарното третирање со сите регулатори за раст на растенијата исто така го зголеми g. На растенијата од ориз F2000 прскани со CC, ефектот на фолијарното прскање со фитохормони беше поочигледен. Оваа група на растенија не покажа разлики во споредба со постројките за апсолутна контрола (AC 511.02 и CC 499.25 mmol m-2s-1).
Слика 1. Ефект на комбинираниот топлински стрес (40°/30°C ден/ноќе) врз релативната содржина на вода (RWC) (A), стоматалната спроводливост (gs) (B), производството на малондијалдехид (MDA) (C) и содржината на пролин. (Г) во растенија од два генотипа на ориз (F67 и F2000) на 55 дена по појавата (DAE). Проценетите третмани за секој генотип вклучуваа: апсолутна контрола (AC), контрола на топлинскиот стрес (SC), топлински стрес + ауксин (AUX), топлински стрес + гиберелин (GA), топлински стрес + клеточен митоген (CK) и топлински стрес + брасиностероид. (БР). Секоја колона ја претставува средната ± стандардна грешка од пет точки на податоци (n = 5). Колоните проследени со различни букви укажуваат на статистички значајни разлики според Тукиовиот тест (P ≤ 0,05). Буквите со знак за еднаквост покажуваат дека средната вредност не е статистички значајна (≤ 0,05).
Содржините на MDA (P ≤ 0,01) и пролин (P ≤ 0,01), исто така, покажаа значајни разлики во интеракцијата помеѓу експериментите и третманите со фитохормон (сл. 1C, D). Зголемена липидна пероксидација беше забележана со третман со SC кај двата генотипа (Слика 1C), меѓутоа растенијата третирани со спреј за регулатор на растот на листовите покажаа намалена липидна пероксидација во двата генотипа; Генерално, употребата на фитохормони (CA, AUC, BR или GA) доведува до намалување на липидната пероксидација (содржина на MDA). Не беа пронајдени разлики помеѓу AC растенија од два генотипа и растенија под топлински стрес и прскани со фитохормони (набљудуваните вредности на FW кај растенијата „F67“ се движеа од 4,38-6,77 µmol g-1, а кај растенијата FW „F2000“ „набљудуваните вредности се движеа од 84 до 1 ммол g.1-1.2). од друга страна, синтезата на пролин во растенијата „F67“ беше пониска отколку кај растенијата „F2000“ под комбиниран стрес, што доведе до зголемување на производството на пролин во растенијата со ориз под топлотен стрес. g-1) соодветно (сл. 1G).
Ефектите од спрејот со регулатор на раст на листовиден раст и комбинираниот топлински стрес врз температурата на крошните на растенијата и индексот на релативна толеранција (RTI) се прикажани на сликите 2А и Б. За двата генотипа, температурата на крошна на растенијата со наизменична струја беше блиску до 27°C, а онаа на SC растенијата беше околу 28°C. СО. Исто така, беше забележано дека фолијарните третмани со CK и BR резултираа со 2-3°C намалување на температурата на крошната во споредба со растенијата SC (Слика 2А). RTI покажа слично однесување со другите физиолошки променливи, покажувајќи значителни разлики (P ≤ 0,01) во интеракцијата помеѓу експериментот и третманот (Слика 2Б). Растенијата SC покажаа пониска толеранција на растенијата во двата генотипа (34,18% и 33,52% за растенијата ориз „F67“ и „F2000“, соодветно). Фолијарното хранење на фитохормоните ја подобрува РТИ кај растенијата изложени на високи температури. Овој ефект беше поизразен кај растенијата „F2000“ испрскани со CC, во кои RTI беше 97,69. Од друга страна, значајни разлики беа забележани само во индексот на принос на стрес (CSI) на растенијата ориз во услови на стрес со прскање со фолијарен фактор (P ≤ 0,01) (Сл. 2Б). Само растенијата од ориз подложени на комплексен топлински стрес покажаа највисока вредност на индексот на стрес (0,816). Кога растенијата од ориз биле прскани со разни фитохормони, индексот на стрес бил помал (вредности од 0,6 до 0,67). Конечно, растението ориз одгледувано во оптимални услови имаше вредност од 0,138.
Слика 2. Ефекти од комбинираниот топлински стрес (40°/30°C ден/ноќе) на температурата на крошната (A), индексот на релативна толеранција (RTI) (B) и индексот на стрес на културите (CSI) (C) на два растителни видови. Комерцијалните генотипови на ориз (F67 и F2000) беа подложени на различни термички третмани. Проценетите третмани за секој генотип вклучуваа: апсолутна контрола (AC), контрола на топлинскиот стрес (SC), топлински стрес + ауксин (AUX), топлински стрес + гиберелин (GA), топлински стрес + клеточен митоген (CK) и топлински стрес + брасиностероид. (БР). Комбинираниот топлински стрес вклучува изложување на растенијата од ориз на високи дневни/ноќни температури (40°/30°C ден/ноќе). Секоја колона ја претставува средната ± стандардна грешка од пет точки на податоци (n = 5). Колоните проследени со различни букви укажуваат на статистички значајни разлики според Тукиовиот тест (P ≤ 0,05). Буквите со знак за еднаквост покажуваат дека средната вредност не е статистички значајна (≤ 0,05).
Анализата на главна компонента (PCA) откри дека променливите оценети на 55 DAE објаснуваат 66,1% од физиолошките и биохемиските одговори на растенијата од ориз под топлотен стрес третирани со спреј за регулатор на раст (сл. 3). Векторите претставуваат променливи, а точките претставуваат регулатори за раст на растенијата (GRs). Векторите на gs, содржината на хлорофил, максималната квантна ефикасност на PSII (Fv/Fm) и биохемиските параметри (TChl, MDA и пролин) се под близок агол до потеклото, што укажува на висока корелација помеѓу физиолошкото однесување на растенијата и нив. променлива. Едната група (V) вклучуваше садници од ориз одгледувани на оптимална температура (AT) и растенија F2000 третирани со CK и BA. Во исто време, поголемиот дел од растенијата третирани со GR формираа посебна група (IV), а третманот со GA во F2000 формираше посебна група (II). Спротивно на тоа, садници од ориз под термички стрес (група I и III) без фолијарно прскање на фитохормони (и двата генотипа беа SC) беа лоцирани во зона спротивна од групата V, што го демонстрира ефектот на топлинскиот стрес врз физиологијата на растенијата. .
Слика 3. Биграфска анализа на ефектите од комбинираниот топлински стрес (40°/30°C ден/ноќе) на растенија од два генотипови ориз (F67 и F2000) на 55 дена по никнувањето (DAE). Кратенки: AC F67, апсолутна контрола F67; SC F67, контрола на топлинскиот стрес F67; AUX F67, топлински стрес + ауксин F67; GA F67, топлински стрес + гиберелин F67; CK F67, топлински стрес + клеточна делба BR F67, топлински стрес + брасиностероид. F67; AC F2000, апсолутна контрола F2000; SC F2000, Контрола на топлински стрес F2000; AUX F2000, топлински стрес + ауксин F2000; GA F2000, топлински стрес + гиберелин F2000; CK F2000, топлински стрес + цитокинин, BR F2000, топлински стрес + месинг стероид; F2000.
Променливите како што се содржината на хлорофил, стоматалната спроводливост, односот Fv/Fm, CSI, MDA, RTI и содржината на пролин може да помогнат да се разбере адаптацијата на генотиповите на ориз и да се оцени влијанието на агрономските стратегии под топлотен стрес (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al.). Целта на овој експеримент беше да се оцени ефектот од примената на четири регулатори за раст врз физиолошките и биохемиските параметри на садници од ориз при сложени услови на топлински стрес. Тестирањето на расад е едноставен и брз метод за симултана проценка на растенијата од ориз во зависност од големината или состојбата на достапната инфраструктура (Sarsu et al. 2018). Резултатите од оваа студија покажаа дека комбинираниот топлински стрес предизвикува различни физиолошки и биохемиски реакции кај двата генотипа на ориз, што укажува на процес на адаптација. Овие резултати, исто така, укажуваат дека спрејовите за регулатор на растот на листовите (главно цитокинини и брасиностероиди) му помагаат на оризот да се прилагоди на сложениот топлински стрес бидејќи корист главно влијае на gs, RWC, односот Fv/Fm, фотосинтетичките пигменти и содржината на пролин.
Примената на регулаторите за раст помага да се подобри состојбата на водата на оризовите растенија под топлински стрес, што може да биде поврзано со поголем стрес и пониски температури на крошните на растенијата. Оваа студија покажа дека кај растенијата „F2000“ (подложен генотип), растенијата од ориз третирани првенствено со CK или BR имале повисоки вредности на gs и пониски вредности на PCT од растенијата третирани со SC. Претходните студии, исто така, покажаа дека gs и PCT се точни физиолошки индикатори кои можат да го одредат адаптивниот одговор на растенијата од ориз и ефектите на агрономските стратегии врз топлинскиот стрес (Restrepo-Diaz и Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Кар ДеЛонг и сор., 2021). Листот CK или BR го подобруваат g под стрес затоа што овие растителни хормони можат да го промовираат отворањето на стомачето преку синтетички интеракции со други сигнални молекули како што е ABA (промотор на затворање на стомати под абиотски стрес) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Отворањето на стомачето промовира ладење на листовите и помага во намалување на температурите на крошните (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Поради овие причини, температурата на крошна на оризовите растенија испрскани со CK или BR може да биде пониска при комбиниран топлински стрес.
Високиот температурен стрес може да ја намали содржината на фотосинтетички пигмент во листовите (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Во оваа студија, кога растенијата од ориз биле под топлински стрес и не биле прскани со никакви регулатори за раст на растенијата, фотосинтетичките пигменти имале тенденција да се намалуваат кај двата генотипа (Табела 2). Фенг и сор. (2013), исто така, објави значително намалување на содржината на хлорофил во листовите на два генотипови на пченица изложени на топлински стрес. Изложеноста на високи температури често резултира со намалена содржина на хлорофил, што може да се должи на намалената биосинтеза на хлорофилот, деградацијата на пигментите или нивните комбинирани ефекти под топлински стрес (Fahad et al., 2017). Сепак, растенијата од ориз третирани главно со CK и BA ја зголемија концентрацијата на фотосинтетичките пигменти на листовите под топлински стрес. Слични резултати беа пријавени и од Jespersen и Huang (2015) и Suchsagunpanit et al. (2015), кој забележал зголемување на содржината на хлорофилот во листот по примената на зеатин и епибрасиностероидните хормони во бент трева и ориз, соодветно на топлотен стрес. Разумно објаснување за тоа зошто CK и BR промовираат зголемена содржина на хлорофил во листот под комбиниран топлински стрес е дека CK може да го подобри започнувањето на одржлива индукција на промотори на изразување (како што е промоторот што го активира стареењето (SAG12) или промоторот HSP18) и да ја намали загубата на хлорофил во лисјата. , го одложува стареењето на листовите и ја зголемува отпорноста на растенијата на топлина (Liu et al., 2020). BR може да го заштити хлорофилот во листот и да ја зголеми содржината на хлорофилот во листот со активирање или поттикнување на синтезата на ензими вклучени во биосинтезата на хлорофилот под стресни услови (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Конечно, два фитохормони (CK и BR) исто така промовираат изразување на протеини од топлински шок и ги подобруваат различните процеси на метаболичка адаптација, како што е зголемената биосинтеза на хлорофилот (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Параметрите на флуоресценцијата на хлорофил а обезбедуваат брз и недеструктивен метод кој може да ја процени толеранцијата на растенијата или адаптацијата на абиотски стресни услови (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Параметрите како што е односот Fv/Fm се користени како индикатори за адаптација на растенијата на стресни услови (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Во оваа студија, SC растенијата покажаа најниски вредности на оваа променлива, претежно растенијата ориз „F2000“. Јин и сор. (2010), исто така, откри дека односот Fv/Fm на највисоките листови од ориз се намалил значително на температури над 35°C. Според Фенг и сор. (2013), понискиот сооднос Fv/Fm под топлински стрес покажува дека стапката на зафаќање и конверзија на енергијата на возбудата од страна на реакциониот центар PSII е намалена, што покажува дека центарот за реакција PSII се распаѓа под топлински стрес. Оваа опсервација ни овозможува да заклучиме дека нарушувањата во фотосинтетичкиот апарат се поизразени кај осетливите сорти (Fedearroz 2000) отколку кај отпорните сорти (Fedearroz 67).
Употребата на CK или BR генерално ги подобри перформансите на PSII при сложени услови на топлински стрес. Слични резултати беа добиени од Suchsagunpanit et al. (2015), кој забележал дека апликацијата BR ја зголемила ефикасноста на PSII под топлински стрес кај оризот. Кумар и сор. (2020) исто така откри дека растенијата од наут третирани со CK (6-бензиладенин) и подложени на топлински стрес го зголемуваат односот Fv/Fm, заклучувајќи дека фолијарната апликација на CK со активирање на циклусот на пигмент на зеаксантин ја промовира активноста на PSII. Дополнително, BR спрејот за листови ја фаворизираше фотосинтезата на PSII при комбинирани стресни услови, што покажува дека примената на овој фитохормон резултираше со намалена дисипација на енергијата на возбудување на PSII антените и промовираше акумулација на мали протеини од топлински шок во хлоропластите (Ogweno et al. 2008; Lachow Kothari and). , 2021).
Содржината на MDA и пролин често се зголемува кога растенијата се под абиотски стрес во споредба со растенијата одгледувани под оптимални услови (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Претходните студии, исто така, покажаа дека нивоата на MDA и пролин се биохемиски индикатори кои можат да се користат за да се разбере процесот на адаптација или влијанието на агрономските практики кај оризот при дневни или ноќни високи температури (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. ., 2021). Овие студии, исто така, покажаа дека содржината на MDA и пролин има тенденција да биде повисока кај оризовите растенија изложени на високи температури во текот на ноќта или во текот на денот, соодветно. Сепак, фолијарното прскање на CK и BR придонесе за намалување на MDA и зголемување на нивоата на пролин, главно во толерантен генотип (Federroz 67). CK спреј може да промовира прекумерна експресија на цитокинин оксидаза/дехидрогеназа, а со тоа да ја зголеми содржината на заштитни соединенија како што се бетаин и пролин (Liu et al., 2020). BR промовира индукција на осмопротектори како што се бетаин, шеќери и амино киселини (вклучувајќи слободен пролин), одржувајќи ја клеточната осмотска рамнотежа под многу неповолни услови на животната средина (Kothari и Lachowiec, 2021).
Индексот на стрес на културите (CSI) и индексот на релативна толеранција (RTI) се користат за да се утврди дали третманите што се оценуваат помагаат во ублажување на различни стресови (абиотски и биотски) и имаат позитивен ефект врз физиологијата на растенијата (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Вредностите на CSI може да се движат од 0 до 1, што ги претставува условите без стрес и стрес, соодветно (Lee et al., 2010). Вредностите на CSI на растенијата под топлотен стрес (SC) се движеа од 0,8 до 0,9 (Слика 2Б), што покажува дека растенијата од ориз биле негативно погодени од комбинираниот стрес. Сепак, фолијарното прскање на BC (0,6) или CK (0,6) главно доведе до намалување на овој индикатор во услови на абиотски стрес во споредба со растенијата од ориз во SC. Во растенијата F2000, RTI покажа поголем пораст при користење на CA (97,69%) и BC (60,73%) во споредба со SA (33,52%), што покажува дека овие регулатори за раст на растенијата придонесуваат и за подобрување на одговорот на оризот на толеранцијата на составот. Прегрејте. Овие индекси се предложени за управување со стресни услови кај различни видови. Студија спроведена од Ли и сор. (2010) покажа дека CSI на две сорти на памук под умерен воден стрес е околу 0,85, додека вредностите на CSI на добро наводнуваните сорти се движеа од 0,4 до 0,6, заклучувајќи дека овој индекс е показател за адаптацијата на водата на сортите. стресни состојби. Покрај тоа, Чавез-Ариас и сор. (2020) ја процениле ефикасноста на синтетичките предизвикувачи како сеопфатна стратегија за управување со стресот во растенијата C. elegans и откриле дека растенијата испрскани со овие соединенија покажале повисоки RTI (65%). Врз основа на горенаведеното, CK и BR може да се сметаат како агрономски стратегии насочени кон зголемување на толеранцијата на оризот на комплексен топлински стрес, бидејќи овие регулатори за раст на растенијата предизвикуваат позитивни биохемиски и физиолошки реакции.
Во последните неколку години, истражувањето на оризот во Колумбија се фокусираше на евалуација на генотипови толерантни на високи дневни или ноќни температури користејќи физиолошки или биохемиски карактеристики (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Сепак, во последните неколку години, анализата на практични, економични и профитабилни технологии стана сè поважна за да се предложи интегрирано управување со културите за подобрување на ефектите од сложените периоди на топлотен стрес во земјата (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Така, физиолошките и биохемиските реакции на растенијата од ориз на сложениот топлински стрес (40°C ден/30°C ноќе) забележани во оваа студија сугерираат дека фолијарното прскање со CK или BR може да биде соодветен метод за управување со културите за да се ублажат негативните ефекти. Ефект на периоди на умерен топлотен стрес. Овие третмани ја подобрија толеранцијата на двата генотипови на ориз (низок CSI и висок RTI), демонстрирајќи општ тренд во физиолошките и биохемиските реакции на растенијата при комбиниран топлински стрес. Главниот одговор на растенијата од ориз беше намалувањето на содржината на GC, вкупниот хлорофил, хлорофилите α и β и каротеноидите. Покрај тоа, растенијата страдаат од оштетување на PSII (намалени параметри на флуоресценција на хлорофилот како што е односот Fv/Fm) и зголемена липидна пероксидација. Од друга страна, кога оризот беше третиран со CK и BR, овие негативни ефекти беа ублажени и содржината на пролин се зголеми (сл. 4).
Слика 4. Концептуален модел на ефектите од комбинираниот топлински стрес и спреј со регулатор на раст на листовиден раст на растенијата ориз. Црвените и сините стрелки ги покажуваат негативните или позитивните ефекти од интеракцијата помеѓу топлинскиот стрес и фолијарната апликација на BR (брасиностероид) и CK (цитокинин) на физиолошките и биохемиските реакции, соодветно. gs: стомачна спроводливост; Вкупно Chl: вкупна содржина на хлорофил; Chl α: содржина на хлорофил β; Cx+c: содржина на каротеноиди;
Накратко, физиолошките и биохемиските одговори во оваа студија покажуваат дека растенијата од ориз Федеароз 2000 се поподложни на период на сложен топлотен стрес отколку растенијата ориз Федеароз 67. Сите регулатори за раст проценети во оваа студија (ауксини, гиберелини, цитокинини или брасиностероиди) покажаа одреден степен на комбинирано намалување на топлинскиот стрес. Сепак, цитокининот и брасиностероидите предизвикаа подобра адаптација на растенијата бидејќи и двата регулатори за раст на растенијата ја зголемија содржината на хлорофил, параметрите на флуоресценција на алфа-хлорофилот, gs и RWC во споредба со растенијата од ориз без никаква апликација, а исто така ја намалија содржината на MDA и температурата на крошната. Накратко, заклучуваме дека употребата на регулатори за раст на растенијата (цитокинини и брасиностероиди) е корисна алатка во управувањето со стресните услови кај оризовите култури предизвикани од силен топлински стрес за време на периоди на високи температури.
Оригиналните материјали презентирани во студијата се вклучени во статијата, а дополнителни прашања може да се упатат до соодветниот автор.