Регулаторите за раст на растенијата се користат како стратегија за намалување на топлинскиот стрес кај различни култури.

Производството на ориз се намалува поради климатските промени и варијабилноста во Колумбија.Регулатори на раст на растенијатасе користат како стратегија за намалување на топлинскиот стрес кај различни култури. Затоа, целта на ова истражување беше да се проценат физиолошките ефекти (стоматска спроводливост, стоматска спроводливост, вкупна содржина на хлорофил, однос Fv/Fm на два комерцијални генотипови ориз подложени на комбиниран топлински стрес (високи дневни и ноќни температури), температура на крошна и релативна содржина на вода) и биохемиски варијабли (содржина на малондиалдехид (MDA) и пролинска киселина). Првиот и вториот експеримент беа спроведени со употреба на растенија од два генотипови ориз Federrose 67 („F67“) и Federrose 2000 („F2000“), соодветно. И двата експерименти беа анализирани заедно како серија експерименти. Воспоставените третмани беа следниве: апсолутна контрола (AC) (оризови растенија одгледувани на оптимални температури (дневна/ноќна температура 30/25°C)), контрола на топлинскиот стрес (SC) [оризови растенија подложени само на комбиниран топлински стрес (40/25°C). 30°C)], а оризовите растенија беа под стрес и испрскани со регулатори за раст на растенијата (стрес+AUX, стрес+BR, стрес+CK или стрес+GA) двапати (5 дена пред и 5 дена по топлинскиот стрес). Прскањето со SA ја зголеми вкупната содржина на хлорофил кај обете сорти (свежата тежина на оризовите растенија „F67“ и „F2000“ беше 3,25 и 3,65 mg/g, соодветно) во споредба со SC растенијата (свежата тежина на „F67“ растенијата беше 2,36 и 2,56 mg). g-1)” и ориз „F2000“, фолијарната апликација на CK исто така генерално ја подобри стоматалната спроводливост на растенијата ориз „F2000“ (499,25 наспроти 150,60 mmol m-2 s) во споредба со контролата на топлинскиот стрес. Поради топлинскиот стрес, температурата на круната на растението се намалува за 2–3 °C, а содржината на MDA кај растенијата се намалува. Индексот на релативна толеранција покажува дека фолијарното нанесување на CK (97,69%) и BR (60,73%) може да помогне во ублажување на проблемот со комбиниран топлотен стрес, главно кај оризовите растенија од класа F2000. Како заклучок, фолијарното прскање со BR или CK може да се смета за агрономска стратегија за намалување на негативните ефекти од условите на комбиниран топлотен стрес врз физиолошкото однесување на оризовите растенија.
Оризот (Oryza sativa) припаѓа на семејството Poaceae и е една од најкултивираните житни култури во светот, заедно со пченката и пченицата (Bajaj and Mohanty, 2005). Површината под одгледување ориз е 617.934 хектари, а националното производство во 2020 година изнесуваше 2.937.840 тони со просечен принос од 5,02 тони/ха (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Глобалното затоплување влијае на посевите со ориз, што доведува до различни видови абиотски стресови како што се високи температури и периоди на суша. Климатските промени предизвикуваат зголемување на глобалните температури; Се предвидува дека температурите ќе се зголемат за 1,0–3,7°C во 21 век, што би можело да ја зголеми фреквенцијата и интензитетот на топлинскиот стрес. Зголемените температури на животната средина влијаеја на оризот, предизвикувајќи пад на приносите на земјоделските култури за 6–7%. Од друга страна, климатските промени, исто така, доведуваат до неповолни услови на животната средина за посевите, како што се периоди на силна суша или високи температури во тропските и суптропските региони. Покрај тоа, настаните на варијабилност како што е Ел Нињо можат да доведат до топлински стрес и да ги влошат штетите на посевите во некои тропски региони. Во Колумбија, се предвидува дека температурите во областите каде што се произведува ориз ќе се зголемат за 2–2,5°C до 2050 година, намалувајќи го производството на ориз и влијаејќи на протокот на производи кон пазарите и синџирите на снабдување.
Повеќето оризови култури се одгледуваат во области каде што температурите се блиску до оптималниот опсег за раст на културите (Shah et al., 2011). Објавено е дека оптималните просечни дневни и ноќни температури зараст и развој на оризгенерално се 28°C и 22°C, соодветно (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Температурите над овие прагови можат да предизвикаат периоди на умерен до тежок топлински стрес за време на чувствителните фази од развојот на оризот (орадење, орање, цветање и полнење на зрното), со што негативно влијаат на приносот на зрното. Ова намалување на приносот главно се должи на долгите периоди на топлински стрес, кои влијаат на физиологијата на растението. Поради интеракцијата на различни фактори, како што се времетраењето на стресот и достигнатата максимална температура, топлинскиот стрес може да предизвика низа неповратни оштетувања на метаболизмот и развојот на растението.
Топлинскиот стрес влијае на различни физиолошки и биохемиски процеси кај растенијата. Фотосинтезата на листовите е еден од процесите најподложни на топлински стрес кај оризовите растенија, бидејќи стапката на фотосинтеза се намалува за 50% кога дневните температури надминуваат 35°C. Физиолошките реакции на оризовите растенија варираат во зависност од видот на топлински стрес. На пример, стапките на фотосинтеза и стоматалната спроводливост се инхибираат кога растенијата се изложени на високи дневни температури (33–40°C) или високи дневни и ноќни температури (35–40°C во текот на денот, 28–30°C). C значи ноќ) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Високите ноќни температури (30°C) предизвикуваат умерена инхибиција на фотосинтезата, но го зголемуваат ноќното дишење (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Без оглед на периодот на стрес, топлинскиот стрес влијае и на содржината на хлорофил во листовите, односот на варијабилната флуоресценција на хлорофилот кон максималната флуоресценција на хлорофилот (Fv/Fm) и активацијата на Rubisco кај оризовите растенија (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Биохемиските промени се уште еден аспект на адаптацијата на растенијата на топлински стрес (Wahid et al., 2007). Содржината на пролин се користи како биохемиски индикатор за стрес на растенијата (Ahmed and Hassan 2011). Пролинот игра важна улога во метаболизмот на растенијата бидејќи делува како извор на јаглерод или азот и како стабилизатор на мембраната под услови на висока температура (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Високите температури влијаат и на стабилноста на мембраната преку пероксидација на липиди, што доведува до формирање на малондиалдехид (MDA) (Wahid et al., 2007). Затоа, содржината на MDA се користи и за разбирање на структурниот интегритет на клеточните мембрани под топлински стрес (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Конечно, комбинираниот топлински стрес [37/30°C (ден/ноќ)] го зголеми процентот на истекување на електролити и содржината на малондиалдехид во оризот (Liu et al., 2013).
Употребата на регулатори за раст на растенијата (GR) е оценета за ублажување на негативните ефекти од топлинскиот стрес, бидејќи овие супстанции се активно вклучени во реакциите на растенијата или во физиолошките одбранбени механизми против таков стрес (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Егзогената примена на генетски ресурси имала позитивен ефект врз толеранцијата на топлински стрес кај различни култури. Студиите покажале дека фитохормоните како што се гиберелините (GA), цитокинините (CK), ауксините (AUX) или брасиностеродите (BR) доведуваат до зголемување на различни физиолошки и биохемиски варијабли (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). Во Колумбија, егзогената примена на генетски ресурси и нејзиното влијание врз оризовите култури не се целосно разбрани и проучени. Сепак, претходна студија покажа дека фолијарното прскање со BR може да ја подобри толеранцијата на ориз со подобрување на карактеристиките на размена на гасови, содржината на хлорофил или пролин во листовите од расадот од ориз (Quintero-Calderón et al., 2021).
Цитокинините посредуваат во реакциите на растенијата на абиотски стресови, вклучувајќи го и топлинскиот стрес (Ha et al., 2012). Покрај тоа, објавено е дека егзогената примена на CK може да го намали термичкото оштетување. На пример, егзогената примена на зеатин ја зголемила брзината на фотосинтеза, содржината на хлорофил а и б и ефикасноста на транспортот на електрони кај ползечката трева (Agrotis estolonifera) за време на топлинскиот стрес (Xu и Huang, 2009; Jespersen и Huang, 2015). Егзогената примена на зеатин може исто така да ја подобри антиоксидантната активност, да ја подобри синтезата на разни протеини, да го намали оштетувањето од реактивни кислородни видови (ROS) и производството на малондиалдехид (MDA) во растителните ткива (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Употребата на гиберелинска киселина, исто така, покажа позитивен одговор на топлински стрес. Студиите покажаа дека биосинтезата на GA посредува во различни метаболички патишта и ја зголемува толеранцијата во услови на висока температура (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) откриле дека фолијарното прскање на егзоген GA (25 или 50 mg*L) може да ја зголеми брзината на фотосинтеза и антиоксидантната активност кај портокалови растенија изложени на топлински стрес во споредба со контролните растенија. Исто така, е забележано дека егзогената примена на HA ја зголемува релативната содржина на влага, содржината на хлорофил и каротеноиди и ја намалува пероксидацијата на липиди кај палмата урма (Phoenix dactylifera) под топлински стрес (Khan et al., 2020). Ауксинот, исто така, игра важна улога во регулирањето на адаптивните реакции на растот на услови на висока температура (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Овој регулатор на раст делува како биохемиски маркер во различни процеси како што се синтеза на пролин или деградација под абиотски стрес (Ali et al. 2007). Покрај тоа, AUX исто така ја зголемува антиоксидантната активност, што доведува до намалување на MDA кај растенијата поради намалена пероксидација на липиди (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) забележале дека кај растенијата од грашок (Pisum sativum) под топлински стрес, содржината на пролин - диметиламиноетоксикарбонилметил)нафтилхлорометил етер (TA-14) се зголемува. Во истиот експеримент, тие исто така забележале пониски нивоа на MDA кај третираните растенија во споредба со растенијата што не се третирани со AUX.
Брасиностеродите се друга класа на регулатори на раст што се користат за ублажување на ефектите од топлински стрес. Огвено и сор. (2008) објавија дека егзогеното прскање со BR ја зголемило нето стапката на фотосинтеза, стоматалната спроводливост и максималната стапка на Rubisco карбоксилација на растенија од домати (Solanum lycopersicum) под топлински стрес во тек на 8 дена. Фолијарното прскање на епибрасиностероди може да ја зголеми нето стапката на фотосинтеза на растенија од краставица (Cucumis sativus) под топлински стрес (Yu et al., 2004). Покрај тоа, егзогената примена на BR го одложува разградувањето на хлорофилот и ја зголемува ефикасноста на користењето на вода и максималниот квантен принос на фотохемијата на PSII кај растенијата под топлински стрес (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Поради климатските промени и варијабилноста, оризовите култури се соочуваат со периоди на високи дневни температури (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021 година). Во фенотипизацијата на растенијата, употребата на фитонутриенти или биостимуланти е проучена како стратегија за ублажување на топлинскиот стрес во областите каде што се одгледува ориз (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Покрај тоа, употребата на биохемиски и физиолошки варијабли (температура на листот, стоматална спроводливост, параметри на флуоресценција на хлорофил, хлорофил и релативна содржина на вода, синтеза на малондиалдехид и пролин) е сигурна алатка за скрининг на оризови растенија под топлински стрес на локално и меѓународно ниво (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Сепак, истражувањата за употребата на фолијарни фитохормонски спрејови кај ориз на локално ниво остануваат ретки. Затоа, проучувањето на физиолошките и биохемиските реакции од примената на регулатори за раст на растенијата е од големо значење за предлагање практични агрономски стратегии за ова, адресирање на негативните ефекти од период на комплексен топлински стрес кај оризот. Затоа, целта на оваа студија беше да се евалуираат физиолошките (стоматска спроводливост, параметри на флуоресценција на хлорофил и релативна содржина на вода) и биохемиските ефекти од фолијарната апликација на четири регулатори за раст на растенијата (AUX, CK, GA и BR). (Фотосинтетски пигменти, содржина на малондиалдехид и пролин) Променливи кај два комерцијални генотипови ориз подложени на комбиниран топлински стрес (високи дневни/ноќни температури).
Во оваа студија беа извршени два независни експерименти. Генотиповите Federrose 67 (F67: генотип развиен на високи температури во текот на последната деценија) и Federrose 2000 (F2000: генотип развиен во последната деценија од 20 век кој покажува отпорност на вирусот на бели листови) беа користени за прв пат. семиња. и вториот експеримент, соодветно. И двата генотипови се широко одгледувани од колумбиските земјоделци. Семето беше посеано во послужавници од 10 литри (должина 39,6 см, ширина 28,8 см, висина 16,8 см) што содржеа песокливо-глинеста почва со 2% органска материја. Пет претходно 'ртени семиња беа засадени во секоја послужавник. Палетите беа поставени во стаклена градина на Факултетот за земјоделски науки на Националниот универзитет во Колумбија, кампус Богота (43°50′56″ СГШ, 74°04′051″ ЗГШ), на надморска височина од 2556 м надморска височина (н.в.). м.) и беа спроведени од октомври до декември 2019 година. Еден експеримент (Federroz 67) и втор експеримент (Federroz 2000) во истата сезона од 2020 година.
Условите на животната средина во стаклена градина за време на секоја сезона на садење се следниве: дневна и ноќна температура 30/25°C, релативна влажност 60~80%, природен фотопериод 12 часа (фотосинтетски активно зрачење 1500 µmol (фотони) m-2 s-). 1 напладне). Растенијата беа оплодени според содржината на секој елемент 20 дена по никнувањето на семето (DAE), според Санчез-Реиносо и др. (2019): 670 mg азот по растение, 110 mg фосфор по растение, 350 mg калиум по растение, 68 mg калциум по растение, 20 mg магнезиум по растение, 20 mg сулфур по растение, 17 mg силициум по растение. Растенијата содржат 10 mg бор по растение, 17 mg бакар по растение и 44 mg цинк по растение. Растенијата од ориз беа одржувани на до 47 DAE во секој експеримент кога ја достигнаа фенолошката фаза V5 во текот на овој период. Претходните студии покажаа дека оваа фенолошка фаза е соодветно време за спроведување студии за топлински стрес кај оризот (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Во секој експеримент, беа извршени две одделни апликации на регулаторот за раст на листовите. Првиот сет на фолијарни прскања со фитохормони беше применет 5 дена пред третманот со топлински стрес (42 DAE) за да се подготват растенијата за стрес од околината. Второ фолијарно прскање потоа беше дадено 5 дена откако растенијата беа изложени на стресни услови (52 DAE). Беа користени четири фитохормони, а својствата на секоја активна состојка испрскана во оваа студија се наведени во Дополнителната табела 1. Концентрациите на регулаторите за раст на листовите што беа користени беа следниве: (i) Ауксин (1-нафтилацетна киселина: NAA) во концентрација од 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10−5 M гиберелин (гиберелинска киселина: NAA); GA3); (iii) Цитокинин (транс-зеатин) 1 × 10-5 M (iv) Брасиностероиди [Спиростан-6-он, 3,5-дихидрокси-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Овие концентрации беа избрани бидејќи предизвикуваат позитивни реакции и ја зголемуваат отпорноста на растенијата на топлински стрес (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Растенијата од ориз без никакви прскања за регулатор на раст на растенијата беа третирани само со дестилирана вода. Сите растенија од ориз беа испрскани со рачен распрскувач. Нанесете 20 ml H2O на растението за да ги навлажните горните и долните површини на листовите. Сите фолијарни прскања користеа земјоделски адјуванс (Agrotin, Bayer CropScience, Колумбија) во концентрација од 0,1% (v/v). Растојанието помеѓу саксијата и распрскувачот е 30 cm.
Третманите против топлински стрес беа спроведени 5 дена по првото фолијарно прскање (47 DAE) во секој експеримент. Растенијата од ориз беа префрлени од стаклена градина во комора за раст од 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, САД) за да се воспостави топлински стрес или да се одржат истите услови на животната средина (47 DAE). Комбинираниот третман против топлински стрес беше спроведен со поставување на комората на следните дневни/ноќни температури: дневна максимална температура [40°C за 5 часа (од 11:00 до 16:00 часот)] и ноќен период [30°C за 5 часа]. 8 дена по ред (од 19:00 до 24:00 часот). Температурата на стрес и времето на изложеност беа избрани врз основа на претходни студии (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Од друга страна, група растенија префрлени во комората за раст биле чувани во стаклена градина на иста температура (30°C во текот на денот/25°C ноќе) 8 дена по ред.
На крајот од експериментот, беа добиени следните групи за третман: (i) услов за температура на раст + примена на дестилирана вода [Апсолутна контрола (AC)], (ii) услов за топлински стрес + примена на дестилирана вода [Контрола на топлински стрес (SC)], (iii) услови услов за топлински стрес + примена на ауксин (AUX), (iv) услов за топлински стрес + примена на гиберелин (GA), (v) услов за топлински стрес + примена на цитокинин (CK) и (vi) услов за топлински стрес + брасиностероид (BR) Додаток. Овие групи за третман беа користени за два генотипови (F67 и F2000). Сите третмани беа спроведени во целосно рандомизиран дизајн со пет повторувања, секое составено од едно растение. Секое растение беше користено за читање на променливите утврдени на крајот од експериментот. Експериментот траеше 55 DAE.
Стоматалната спроводливост (gs) беше измерена со помош на преносен порозометар (SC-1, METER Group Inc., САД) во опсег од 0 до 1000 mmol m-2 s-1, со отвор на комората за примероци од 6,35 mm. Мерењата се земаат со прицврстување на стомаметарска сонда на зрел лист со целосно раширен главен изданок на растението. За секој третман, gs мерењата беа земени на три листа од секое растение помеѓу 11:00 и 16:00 часот и беа пресметани во просек.
RWC беше определен според методот опишан од Гулам и сор. (2002). Целосно проширениот лист што се користеше за одредување на g беше користен и за мерење на RWC. Свежата тежина (FW) беше определена веднаш по бербата со помош на дигитална вага. Листовите потоа беа ставени во пластичен сад исполнет со вода и оставени во темница на собна температура (22°C) 48 часа. Потоа измерете ги на дигитална вага и запишете ја проширената тежина (TW). Отечените листови беа сушени во печка на 75°C 48 часа и беше запишана нивната сува тежина (DW).
Релативната содржина на хлорофил беше определена со помош на хлорофилметар (atLeafmeter, FT Green LLC, САД) и изразена во atLeaf единици (Dey et al., 2016). Отчитувањата на максималната квантна ефикасност на PSII (однос Fv/Fm) беа снимени со помош на хлорофил флуорометар со континуирана ексцитација (Handy PEA, Hansatech Instruments, Велика Британија). Листовите беа адаптирани на темнина со помош на стеги за лисја 20 минути пред мерењата на Fv/Fm (Restrepo-Diaz и Garces-Varon, 2013). Откако листовите беа аклиматизирани на темнина, беа измерени основната линија (F0) и максималната флуоресценција (Fm). Од овие податоци, беа пресметани варијабилната флуоресценција (Fv = Fm – F0), односот на варијабилната флуоресценција кон максималната флуоресценција (Fv/Fm), максималниот квантен принос на фотохемијата на PSII (Fv/F0) и односот Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Релативните отчитувања на хлорофилот и флуоресценцијата на хлорофилот беа земени на истите лисја што се користеа за gs мерења.
Приближно 800 мг свежа тежина на листот беше собрана како биохемиски варијабли. Потоа, примероците од листот беа хомогенизирани во течен азот и складирани за понатамошна анализа. Спектрометрискиот метод што се користи за проценка на содржината на хлорофил а, б и каротеноиди во ткивото се базира на методот и равенките опишани од Велбурн (1994). Примероците од листово ткиво (30 мг) беа собрани и хомогенизирани во 3 мл 80% ацетон. Потоа, примероците беа центрифугирани (модел 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, САД) на 5000 вртежи во минута во тек на 10 минути за да се отстранат честичките. Супернатантот беше разреден до конечен волумен од 6 мл со додавање на 80% ацетон (Sims and Gamon, 2002). Содржината на хлорофил беше одредена на 663 (хлорофил а) и 646 (хлорофил б) nm, а каротеноидите на 470 nm со помош на спектрофотометар (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, САД).
Методот со тиобарбитурична киселина (TBA) опишан од Хоџис и сор. (1999) беше користен за проценка на пероксидацијата на мембранските липиди (MDA). Приближно 0,3 g ткиво од листот беше исто така хомогенизирано во течен азот. Примероците беа центрифугирани на 5000 вртежи во минута и апсорпцијата беше измерена на спектрофотометар на 440, 532 и 600 nm. Конечно, концентрацијата на MDA беше пресметана со користење на коефициентот на екстинкција (157 M mL−1).
Содржината на пролин во сите третмани беше определена со користење на методот опишан од Bates et al. (1973). Додадете 10 ml од 3% воден раствор на сулфосалицилна киселина во складираниот примерок и филтрирајте низ филтер-хартија Whatman (бр. 2). Потоа 2 ml од овој филтрат реагираа со 2 ml нинхидрична киселина и 2 ml глацијална оцетна киселина. Смесата беше ставена во водена бања на 90°C во тек на 1 час. Запрете ја реакцијата со инкубирање на мраз. Енергично протресете ја епруветата со помош на виртекс тресење и растворете го добиениот раствор во 4 ml толуен. Отчитувањата на апсорпцијата беа определени на 520 nm со користење на истиот спектрофотометар што се користи за квантификација на фотосинтетските пигменти (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, САД).
Методот опишан од Gerhards et al. (2016) за пресметување на температурата на крошната и CSI. Термичките фотографии се направени со камера FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Бостон, Масачусетс, САД) со точност од ±2°C на крајот од периодот на стрес. Поставете бела површина зад растението за фотографирање. Повторно, две фабрики беа земени предвид како референтни модели. Растенијата беа поставени на бела површина; едната беше премачкана со земјоделски адјуванс (Agrotin, Bayer CropScience, Богота, Колумбија) за да се симулира отворањето на сите стоми [влажен режим (Twet)], а другата беше лист без никаква апликација [Сув режим (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). Растојанието помеѓу камерата и саксијата за време на снимањето беше 1 m.
Релативниот индекс на толеранција беше пресметан индиректно користејќи ја стоматалната спроводливост (gs) на третираните растенија во споредба со контролните растенија (растенија без стрес третмани и со применети регулатори на раст) за да се утврди толеранцијата на третираните генотипови оценети во оваа студија. RTI беше добиен користејќи равенка адаптирана од Chávez-Arias et al. (2020).
Во секој експеримент, сите физиолошки варијабли споменати погоре беа одредени и евидентирани на 55 DAE користејќи целосно раширени лисја собрани од горната крошна. Дополнително, мерењата беа извршени во комора за раст за да се избегне промена на условите на животната средина во кои растат растенијата.
Податоците од првиот и вториот експеримент беа анализирани заедно како серија експерименти. Секоја експериментална група се состоеше од 5 растенија, а секое растение претставуваше експериментална единица. Беше извршена анализа на варијанса (ANOVA) (P ≤ 0,05). Кога беа откриени значајни разлики, беше користен Tukey-овиот post hoc компаративен тест при P ≤ 0,05. Користете ја arcsinus функцијата за конвертирање на процентни вредности. Податоците беа анализирани со користење на софтверот Statistix v 9.0 (Analytical Software, Талахаси, Флорида, САД) и прикажани со користење на SigmaPlot (верзија 10.0; Systat Software, Сан Хозе, Калифорнија, САД). Анализата на главните компоненти беше спроведена со користење на софтверот InfoStat 2016 (Analysis Software, Национален универзитет во Кордоба, Аргентина) за да се идентификуваат најдобрите регулатори за раст на растенијата што се испитуваат.
Табела 1 ги сумира ANOVA-анализата што ги прикажува експериментите, различните третмани и нивните интеракции со пигментите за фотосинтеза на листовите (хлорофил а, б, вкупен и каротеноиди), содржината на малондиалдехид (MDA) и пролин, како и стоматалната спроводливост. Ефект на gs, релативна содржина на вода (RWC), содржина на хлорофил, параметри на флуоресценција на хлорофил алфа, температура на крошната (PCT) (°C), индекс на стрес на културата (CSI) и индекс на релативна толеранција на оризовите растенија на 55 DAE.
Табела 1. Резиме на ANOVA податоците за физиолошките и биохемиските варијабли на оризот помеѓу експериментите (генотипови) и третманите со топлински стрес.
Разликите (P≤0,01) во интеракциите на пигментите за фотосинтеза на листовите, релативната содржина на хлорофил (отчитувања на Atleaf) и параметрите на флуоресценција на алфа-хлорофил помеѓу експериментите и третманите се прикажани во Табела 2. Високите дневни и ноќни температури ја зголемија вкупната содржина на хлорофил и каротеноиди. Садниците од ориз без никакво фолијарно прскање со фитохормони (2,36 mg g-1 за „F67“ и 2,56 mg g-1 за „F2000“) во споредба со растенијата одгледувани под оптимални температурни услови (2,67 mg g-1) покажаа пониска вкупна содржина на хлорофил. Во двата експерименти, „F67“ беше 2,80 mg g-1, а „F2000“ беше 2,80 mg g-1. Дополнително, садниците од ориз третирани со комбинација од AUX и GA спрејови под топлински стрес, исто така, покажаа намалување на содржината на хлорофил кај двата генотипови (AUX = 1,96 mg g-1 и GA = 1,45 mg g-1 за „F67“; AUX = 1,96 mg g-1 и GA = 1,45 mg g-1 за „F67“; AUX = 2,24 mg) g-1 и GA = 1,43 mg g-1 (за „F2000“) под услови на топлински стрес. Под услови на топлински стрес, фолијарниот третман со BR резултираше со мало зголемување на оваа променлива кај двата генотипови. Конечно, фолијарниот спреј CK покажа највисоки вредности на фотосинтетски пигмент меѓу сите третмани (AUX, GA, BR, SC и AC третмани) кај генотиповите F67 (3,24 mg g-1) и F2000 (3,65 mg g-1). Релативната содржина на хлорофил (единица Atleaf) исто така беше намалена со комбиниран топлински стрес. Највисоки вредности беа забележани и кај растенијата испрскани со CC во двата генотипови (41,66 за „F67“ и 49,30 за „F2000“). Односите Fv и Fv/Fm покажаа значајни разлики помеѓу третманите и сортите (Табела 2). Генерално, меѓу овие варијабли, сортата F67 беше помалку подложна на топлински стрес од сортата F2000. Односите Fv и Fv/Fm страдаа повеќе во вториот експеримент. Стресираните садници „F2000“ кои не беа испрскани со никакви фитохормони имаа најниски вредности на Fv (2120,15) и односи Fv/Fm (0,59), но фолијарното прскање со CK помогна да се вратат овие вредности (Fv: 2591, 89, однос Fv/Fm: 0,73). , добивајќи отчитувања слични на оние забележани кај растенијата „F2000“ одгледувани под оптимални температурни услови (Fv: 2955,35, однос Fv/Fm: 0,73:0,72). Немаше значајни разлики во почетната флуоресценција (F0), максималната флуоресценција (Fm), максималниот фотохемиски квантен принос на PSII (Fv/F0) и односот Fm/F0. Конечно, BR покажа сличен тренд како што е забележано кај CK (Fv 2545,06, однос Fv/Fm 0,73).
Табела 2. Ефект на комбиниран топлински стрес (40°/30°C ден/ноќ) врз фотосинтетските пигменти на листот [вкупен хлорофил (Chl Total), хлорофил a (Chl a), хлорофил b (Chl b) и каротеноиди Cx+c] ефект], релативна содржина на хлорофил (Atliff единица), параметри на флуоресценција на хлорофил (почетна флуоресценција (F0), максимална флуоресценција (Fm), променлива флуоресценција (Fv), максимална ефикасност на PSII (Fv/Fm), фотохемиски максимален квантен принос на PSII (Fv/F0) и Fm/F0 кај растенија од два генотипови ориз [Federrose 67 (F67) и Federrose 2000 (F2000)] 55 дена по никнувањето (DAE)).
Релативната содржина на вода (RWC) кај различно третираните оризови растенија покажа разлики (P ≤ 0,05) во интеракцијата помеѓу експерименталните и фолијарните третмани (Сл. 1А). Кога се третирани со SA, најниските вредности се забележани за двата генотипови (74,01% за F67 и 76,6% за F2000). Под услови на топлински стрес, RWC на ​​оризовите растенија од двата генотипови третирани со различни фитохормони значително се зголеми. Генерално, фолијарните апликации на CK, GA, AUX или BR го зголемија RWC до вредности слични на оние кај растенијата одгледувани под оптимални услови за време на експериментот. Апсолутната контрола и растенијата испрскани со фолијарно количество забележаа вредности од околу 83% за двата генотипови. Од друга страна, gs исто така покажаа значајни разлики (P ≤ 0,01) во интеракцијата помеѓу експериментот и третманот (Сл. 1Б). Апсолутното контролно растение (AC) исто така ги забележа највисоките вредности за секој генотип (440,65 mmol m-2s-1 за F67 и 511,02 mmol m-2s-1 за F2000). Оризовите растенија подложени само на комбиниран топлински стрес покажаа најниски gs вредности за двата генотипови (150,60 mmol m-2s-1 за F67 и 171,32 mmol m-2s-1 за F2000). Фолијарниот третман со сите регулатори за раст на растенијата исто така го зголеми g. Кај оризовите растенија F2000 испрскани со CC, ефектот од фолијарното прскање со фитохормони беше поочигледен. Оваа група растенија не покажа разлики во споредба со апсолутните контролни растенија (AC 511,02 и CC 499,25 mmol m-2s-1).
Слика 1. Ефект на комбиниран топлински стрес (40°/30°C ден/ноќ) врз релативната содржина на вода (RWC) (A), стоматалната спроводливост (gs) (B), производството на малондиалдехид (MDA) (C) и содржината на пролин (D) кај растенија од два генотипови ориз (F67 и F2000) на 55 дена по никнувањето (DAE). Третманите оценети за секој генотип вклучуваа: апсолутна контрола (AC), контрола на топлински стрес (SC), топлински стрес + ауксин (AUX), топлински стрес + гиберелин (GA), топлински стрес + клеточен митоген (CK) и топлински стрес + брасиностероид (BR). Секоја колона ја претставува средната вредност ± стандардна грешка од пет точки на податоци (n = 5). Колоните проследени со различни букви означуваат статистички значајни разлики според тестот на Туки (P ≤ 0,05). Буквите со знак за еднаквост означуваат дека средната вредност не е статистички значајна (≤ 0,05).
Содржината на MDA (P ≤ 0,01) и пролин (P ≤ 0,01) исто така покажа значајни разлики во интеракцијата помеѓу експерименталниот и третманите со фитохормони (Сл. 1C, D). Зголемена пероксидација на липиди беше забележана со третманот со SC кај двата генотипови (Слика 1C), меѓутоа растенијата третирани со спреј за регулатор на раст на листовите покажаа намалена пероксидација на липиди кај двата генотипови; Општо земено, употребата на фитохормони (CA, AUC, BR или GA) доведува до намалување на пероксидацијата на липиди (содржина на MDA). Не се пронајдени разлики помеѓу AC растенијата од два генотипови и растенијата под топлински стрес и испрскани со фитохормони (набљудуваните вредности на FW кај растенијата „F67“ се движеа од 4,38–6,77 µmol g-1, а кај растенијата FW „F2000“ „набљудуваните вредности се движеа од 2,84 до 9,18 µmol g-1 (растенија). Од друга страна, синтезата на пролин кај растенијата „F67“ беше помала отколку кај растенијата „F2000“ под комбиниран стрес, што доведе до зголемување на производството на пролин. Кај растенијата ориз изложени на топлински стрес, во двата експерименти, беше забележано дека администрацијата на овие хормони значително ја зголеми содржината на аминокиселини кај растенијата F2000 (AUX и BR беа 30,44 и 18,34 µmol g-1), соодветно (Сл. 1G).
Ефектите од спрејот со регулатор за раст на фолијарните растенија и комбинираниот топлински стрес врз температурата на крошната на растението и индексот на релативна толеранција (RTI) се прикажани на сликите 2А и Б. За двата генотипови, температурата на крошната на растенијата од типот AC била близу 27°C, а кај растенијата од типот SC околу 28°C. Исто така, беше забележано дека фолијарните третмани со CK и BR резултирале со намалување на температурата на крошната за 2-3°C во споредба со растенијата од типот SC (Слика 2А). RTI покажал слично однесување како и другите физиолошки варијабли, покажувајќи значајни разлики (P ≤ 0,01) во интеракцијата помеѓу експериментот и третманот (Слика 2Б). Растенијата од типот SC покажале помала толеранција на растението кај двата генотипови (34,18% и 33,52% за растенијата од типот ориз „F67“ и „F2000“, соодветно). Фолијарното хранење со фитохормони го подобрува RTI кај растенијата изложени на стрес од висока температура. Овој ефект бил поизразен кај растенијата од типот „F2000“ испрскани со CC, кај кои RTI бил 97,69. Од друга страна, значајни разлики беа забележани само во индексот на стрес на принос (CSI) кај оризовите растенија под услови на стрес со прскање со фолијарен фактор (P ≤ 0,01) (Сл. 2B). Само оризовите растенија подложени на комплексен топлински стрес покажаа највисока вредност на индексот на стрес (0,816). Кога оризовите растенија беа испрскани со разни фитохормони, индексот на стрес беше помал (вредности од 0,6 до 0,67). Конечно, оризовото растение одгледувано под оптимални услови имаше вредност од 0,138.
Слика 2. Ефекти од комбиниран топлински стрес (40°/30°C ден/ноќ) врз температурата на крошната (A), индексот на релативна толеранција (RTI) (B) и индексот на стрес на културите (CSI) (C) на два растителни вида. Комерцијалните генотипови на ориз (F67 и F2000) беа подложени на различни термички третмани. Третманите оценети за секој генотип вклучуваа: апсолутна контрола (AC), контрола на топлински стрес (SC), топлински стрес + ауксин (AUX), топлински стрес + гиберелин (GA), топлински стрес + клеточен митоген (CK) и топлински стрес + брасиностероид. (BR). Комбинираниот топлински стрес вклучува изложување на оризови растенија на високи дневни/ноќни температури (40°/30°C ден/ноќ). Секоја колона ја претставува средната вредност ± стандардна грешка од пет точки на податоци (n = 5). Колоните проследени со различни букви означуваат статистички значајни разлики според тестот на Туки (P ≤ 0,05). Буквите со знак за еднаквост означуваат дека средната вредност не е статистички значајна (≤ 0,05).
Анализата на главните компоненти (PCA) покажа дека варијаблите оценети на 55 DAE објаснуваат 66,1% од физиолошките и биохемиските реакции на растенијата оризови третирани со спреј за регулатор на раст (Сл. 3). Векторите претставуваат варијабли, а точките ги претставуваат регулаторите на раст на растенијата (GR). Векторите на gs, содржината на хлорофил, максималната квантна ефикасност на PSII (Fv/Fm) и биохемиските параметри (TChl, MDA и пролин) се под близок агол со потеклото, што укажува на висока корелација помеѓу физиолошкото однесување на растенијата и нивната варијабла. Една група (V) вклучуваше садници од ориз одгледувани на оптимална температура (AT) и растенија F2000 третирани со CK и BA. Во исто време, поголемиот дел од растенијата третирани со GR формираа посебна група (IV), а третманот со GA во F2000 формираше посебна група (II). Спротивно на тоа, садниците од оризови третирани со топлина (групи I и III) без никакво фолијарно прскање на фитохормони (двата генотипови беа SC) беа лоцирани во зона спротивна на групата V, демонстрирајќи го ефектот на топлинскиот стрес врз физиологијата на растенијата.
Слика 3. Биграфичка анализа на ефектите од комбинираниот топлински стрес (40°/30°C ден/ноќ) врз растенија од два генотипови ориз (F67 и F2000) 55 дена по никнувањето (DAE). Кратенки: AC F67, апсолутна контрола F67; SC F67, контрола на топлински стрес F67; AUX F67, топлински стрес + ауксин F67; GA F67, топлински стрес + гиберелин F67; CK F67, топлински стрес + клеточна делба BR F67, топлински стрес + брасиностероид. F67; AC F2000, апсолутна контрола F2000; SC F2000, Контрола на топлински стрес F2000; AUX F2000, топлински стрес + ауксин F2000; GA F2000, топлински стрес + гиберелин F2000; CK F2000, топлински стрес + цитокинин, BR F2000, топлински стрес + месинган стероид; F2000.
Променливи како што се содржината на хлорофил, стоматалната спроводливост, односот Fv/Fm, CSI, MDA, RTI и содржината на пролин можат да помогнат во разбирањето на адаптацијата на генотиповите на ориз и да се процени влијанието на агрономските стратегии под топлински стрес (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Целта на овој експеримент беше да се процени ефектот од примената на четири регулатори на раст врз физиолошките и биохемиските параметри на садниците од ориз под услови на сложен топлински стрес. Тестирањето на садници е едноставен и брз метод за истовремена проценка на растенијата од ориз во зависност од големината или состојбата на достапната инфраструктура (Sarsu et al. 2018). Резултатите од оваа студија покажаа дека комбинираниот топлински стрес предизвикува различни физиолошки и биохемиски реакции кај двата генотипови на ориз, што укажува на процес на адаптација. Овие резултати, исто така, укажуваат дека спрејовите со фолијарни регулатори на раст (главно цитокинини и брасиностеродоиди) му помагаат на оризот да се прилагоди на сложен топлински стрес, бидејќи наклонетоста главно влијае на gs, RWC, односот Fv/Fm, фотосинтетските пигменти и содржината на пролин.
Примената на регулатори за раст помага во подобрување на водната состојба на оризовите растенија под топлотен стрес, што може да биде поврзано со повисок стрес и пониски температури на крошната на растението. Оваа студија покажа дека меѓу растенијата „F2000“ (подложен генотип), оризовите растенија третирани првенствено со CK или BR имале повисоки вредности на gs и пониски вредности на PCT од растенијата третирани со SC. Претходните студии, исто така, покажаа дека gs и PCT се точни физиолошки индикатори кои можат да го одредат адаптивниот одговор на оризовите растенија и ефектите од агрономските стратегии врз топлотниот стрес (Restrepo-Diaz и Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). CK или BR на листот го зголемуваат g под стрес бидејќи овие растителни хормони можат да го поттикнат отворањето на стоматите преку синтетички интеракции со други сигнални молекули како што е ABA (промотор на затворање на стоматите под абиотски стрес) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). , 2014). Отворањето на стомите го поттикнува ладењето на листовите и помага во намалувањето на температурите на крошната (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Поради овие причини, температурата на крошната на оризовите растенија испрскани со CK или BR може да биде пониска под комбиниран топлински стрес.
Високиот температурен стрес може да ја намали содржината на фотосинтетски пигменти во листовите (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Во оваа студија, кога оризовите растенија биле под топлински стрес и не биле испрскани со никакви регулатори за раст на растенијата, фотосинтетските пигменти имале тенденција да се намалуваат кај двата генотипови (Табела 2). Feng et al. (2013) исто така објавиле значително намалување на содржината на хлорофил во листовите на два генотипови пченица изложени на топлински стрес. Изложеноста на високи температури често резултира со намалена содржина на хлорофил, што може да се должи на намалена биосинтеза на хлорофил, деградација на пигменти или нивните комбинирани ефекти под топлински стрес (Fahad et al., 2017). Сепак, оризовите растенија третирани главно со CK и BA ја зголемиле концентрацијата на фотосинтетски пигменти на листовите под топлински стрес. Слични резултати објавиле и Jespersen и Huang (2015) и Suchsagunpanit et al. (2015), кои забележале зголемување на содржината на хлорофил во листовите по примена на зеатин и епибрасиностероидни хормони кај термички стресирана трева и ориз, соодветно. Разумно објаснување зошто CK и BR промовираат зголемена содржина на хлорофил во листовите под комбиниран топлински стрес е тоа што CK може да го подобри иницијацијата на одржлива индукција на промотори на експресија (како што се промотерот што го активира стареењето (SAG12) или промотерот HSP18) и да го намали губењето на хлорофил во листовите, да го одложи стареењето на листовите и да ја зголеми отпорноста на растенијата на топлина (Liu et al., 2020). BR може да го заштити хлорофилот во листовите и да ја зголеми содржината на хлорофил во листовите со активирање или индуцирање на синтезата на ензими вклучени во биосинтезата на хлорофилот под услови на стрес (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Конечно, два фитохормони (CK и BR) исто така ја промовираат експресијата на протеините од топлински шок и ги подобруваат различните процеси на метаболичка адаптација, како што е зголемената биосинтеза на хлорофил (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Параметрите на флуоресценција на хлорофилот а обезбедуваат брз и недеструктивен метод што може да ја процени толеранцијата или адаптацијата на растенијата кон абиотски стресни услови (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Параметри како што е односот Fv/Fm се користат како индикатори за адаптацијата на растенијата кон стресни услови (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Во оваа студија, растенијата од SC покажаа најниски вредности на оваа променлива, претежно растенија од ориз „F2000“. Yin et al. (2010) исто така откриле дека односот Fv/Fm на листовите од ориз со највисока орање значително се намалил на температури над 35°C. Според Feng et al. (2013), понискиот однос Fv/Fm под топлински стрес укажува дека стапката на зафаќање и конверзија на енергијата на побудување од страна на реакцискиот центар PSII е намалена, што укажува дека реакцискиот центар PSII се распаѓа под топлински стрес. Ова набљудување ни овозможува да заклучиме дека нарушувањата во фотосинтетскиот апарат се поизразени кај чувствителните сорти (Fedearroz 2000) отколку кај отпорните сорти (Fedearroz 67).
Употребата на CK или BR генерално ги подобрила перформансите на PSII под сложени услови на топлински стрес. Слични резултати добиле и Suchsagunpanit et al. (2015), кои забележале дека примената на BR ја зголемува ефикасноста на PSII под топлински стрес кај оризот. Kumar et al. (2020) исто така откриле дека растенијата од наут третирани со CK (6-бензиладенин) и подложени на топлински стрес го зголемиле односот Fv/Fm, заклучувајќи дека фолијарната примена на CK со активирање на циклусот на пигментот зеаксантин ја промовирала активноста на PSII. Покрај тоа, прскањето на листовите од BR ја фаворизирало фотосинтезата на PSII под услови на комбиниран стрес, што укажува дека примената на овој фитохормон резултирала со намалена дисипација на енергијата на побудување на антените на PSII и ја промовирала акумулацијата на мали протеини на топлински шок во хлоропластите (Ogweno et al. 2008; Kothari and Lachowitz). , 2021).
Содржината на MDA и пролин често се зголемува кога растенијата се под абиотски стрес во споредба со растенијата одгледувани под оптимални услови (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Претходните студии, исто така, покажаа дека нивоата на MDA и пролин се биохемиски индикатори што можат да се користат за разбирање на процесот на адаптација или влијанието на агрономските практики кај оризот при високи дневни или ноќни температури (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Овие студии, исто така, покажаа дека содржината на MDA и пролин има тенденција да биде поголема кај оризовите растенија изложени на високи температури ноќе или во текот на денот, соодветно. Сепак, фолијарното прскање на CK и BR придонесе за намалување на MDA и зголемување на нивоата на пролин, главно кај толерантниот генотип (Federroz 67). CK прскањето може да ја промовира прекумерната експресија на цитокинин оксидаза/дехидрогеназа, со што се зголемува содржината на заштитни соединенија како што се бетаин и пролин (Liu et al., 2020). BR ја промовира индукцијата на осмопротектори како што се бетаин, шеќери и аминокиселини (вклучувајќи го и слободниот пролин), одржувајќи ја клеточната осмотска рамнотежа под многу неповолни услови на животната средина (Kothari и Lachowiec, 2021).
Индексот на стрес кај културите (CSI) и индексот на релативна толеранција (RTI) се користат за да се утврди дали третманите што се оценуваат помагаат во ублажување на различните стресови (абиотски и биотски) и имаат позитивен ефект врз физиологијата на растенијата (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Вредностите на CSI може да се движат од 0 до 1, што претставува услови без стрес и стрес, соодветно (Lee et al., 2010). Вредностите на CSI кај растенијата изложени на топлински стрес (SC) се движеа од 0,8 до 0,9 (Слика 2B), што укажува дека оризовите растенија биле негативно погодени од комбиниран стрес. Сепак, фолијарното прскање со BC (0,6) или CK (0,6) главно доведе до намалување на овој индикатор под услови на абиотски стрес во споредба со оризовите растенија SC. Кај растенијата F2000, RTI покажа поголемо зголемување при употреба на CA (97,69%) и BC (60,73%) во споредба со SA (33,52%), што укажува дека овие регулатори за раст на растенијата, исто така, придонесуваат за подобрување на одговорот на оризот на толеранцијата на составот. Прегревање. Овие индекси се предложени за управување со стресни услови кај различни видови. Студија спроведена од Lee et al. (2010) покажа дека CSI на две сорти памук под умерен стрес на вода е околу 0,85, додека вредностите на CSI на добро наводнуваните сорти се движат од 0,4 до 0,6, заклучувајќи дека овој индекс е индикатор за адаптацијата на сортите кон вода. Покрај тоа, Chavez-Arias et al. (2020) ја проценија ефикасноста на синтетичките елицитори како сеопфатна стратегија за управување со стрес кај растенијата C. elegans и открија дека растенијата испрскани со овие соединенија покажаа повисок RTI (65%). Врз основа на горенаведеното, CK и BR може да се сметаат за агрономски стратегии насочени кон зголемување на толеранцијата на оризот на комплексен топлински стрес, бидејќи овие регулатори на раст на растенијата предизвикуваат позитивни биохемиски и физиолошки реакции.
Во последните неколку години, истражувањата за ориз во Колумбија се фокусираа на евалуација на генотиповите толерантни на високи дневни или ноќни температури користејќи физиолошки или биохемиски особини (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Сепак, во последните неколку години, анализата на практични, економични и профитабилни технологии станува сè поважна за да се предложи интегрирано управување со културите за подобрување на ефектите од сложените периоди на топлотен стрес во земјата (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Така, физиолошките и биохемиските одговори на оризовите растенија на комплексен топлотен стрес (40°C ден/30°C ноќ) забележани во оваа студија сугерираат дека фолијарното прскање со CK или BR може да биде соодветен метод за управување со културите за ублажување на негативните ефекти. Ефект на периоди на умерен топлотен стрес. Овие третмани ја подобрија толеранцијата на двата генотипови на ориз (низок CSI и висок RTI), демонстрирајќи општ тренд во физиолошките и биохемиските одговори на растенијата под комбиниран топлотен стрес. Главниот одговор на оризовите растенија беше намалување на содржината на GC, вкупен хлорофил, хлорофили α и β и каротеноиди. Покрај тоа, растенијата страдаат од оштетување на PSII (намалени параметри на флуоресценција на хлорофилот, како што е односот Fv/Fm) и зголемена пероксидација на липиди. Од друга страна, кога оризот беше третиран со CK и BR, овие негативни ефекти беа ублажени, а содржината на пролин се зголеми (Сл. 4).
Слика 4. Концептуален модел на ефектите од комбиниран топлински стрес и прскање со фолијарен регулатор за раст на растенијата врз оризовите растенија. Црвените и сините стрелки ги означуваат негативните или позитивните ефекти од интеракцијата помеѓу топлинскиот стрес и фолијарната апликација на BR (брасиностероид) и CK (цитокинин) врз физиолошките и биохемиските реакции, соодветно. gs: стоматална спроводливост; Вкупен Chl: вкупна содржина на хлорофил; Chl α: содржина на хлорофил β; Cx+c: содржина на каротеноиди;
Накратко, физиолошките и биохемиските реакции во оваа студија укажуваат дека оризовите растенија Fedearroz 2000 се поподложни на период на комплексен топлински стрес отколку оризовите растенија Fedearroz 67. Сите регулатори на раст оценети во оваа студија (ауксини, гиберелини, цитокинини или брасиностеродоиди) покажаа одреден степен на комбинирано намалување на топлинскиот стрес. Сепак, цитокинините и брасиностеродоидите предизвикаа подобра адаптација на растенијата бидејќи двата регулатори на раст на растенијата ја зголемија содржината на хлорофил, параметрите на флуоресценција на алфа-хлорофил, gs и RWC во споредба со оризовите растенија без никаква примена, а исто така ја намалија содржината на MDA и температурата на крошната. Накратко, заклучуваме дека употребата на регулатори на раст на растенијата (цитокинини и брасиностеродоиди) е корисна алатка во управувањето со стресните услови кај оризовите култури предизвикани од силен топлински стрес за време на периоди на високи температури.
Оригиналните материјали презентирани во студијата се вклучени во статијата, а за дополнителни прашања можете да се обратите до соодветниот автор.